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卵巢生命周期?

   作者:李琦白   2012-12-28   浏览次数:

 

    广义来说卵泡可分二类,即生长的与非生长的。大多数卵泡(90%一95%)是非生长的,即始基卵泡(prilnordial follicle),当始基卵泡进人生长轨道,其大小、结构、在卵巢皮质中的位置发生急剧变化,始基卵泡开始发育远在月经周期起点之前,从始基卵泡至形成囊状前卵泡需9个月以上,人类囊状前卵泡发育为成熟卵泡约需85天。从始基卵泡发育至成熟卵泡需通过4个发育期:初级卵泡(Pyimary f.);次级卵泡(secondary f.);三级卵泡(terliary f.)及囊状卵泡期(antral follicle 或 Graafian follicle),最终成熟并排卵的卵泡形成黄体,如未妊娠,黄体退化形成白体。
  (一)卵泡的发生
  卵泡在激素及生长因子的控制下发生,为便于叙述,可把卵泡发生分为二个时 期,即囊状前期与囊状期。从始基卵泡被募集至三级卵泡形成可视为囊状前期,是 不依赖cn的,囊状卵泡期卵泡囊腔形成,卵泡液在囊腔中积聚,是为囊状卵泡, 其生长发育依赖Cn,充分发育的囊状卵泡称排卵前卵泡。
  1.囊状前卵泡
  始基卵泡被募集进人生长轨道;卵泡中卵母细胞生长及分化;FSH及LH受体分别出现在颗粒细胞及膜细胞上。
  (l)始基卵泡:是卵巢的基本生殖单位,直径约0.03-0.06mm,含直径约15um的初级卵母细胞,处于减数分裂双线期,为单层扁平颗粒细胞包围,其外围的以薄层基底膜。此时尚无血管进人,但观察到恒河猴卵巢中始基卵泡可能受血管活性肠肽(VIP)神经支配。卵泡募集的机制至今未明,从现象上可看到募集开始时颗粒细胞由扁平变为立方形,颗粒细胞开始非常缓慢地分裂增殖,卵母细胞开始生长。因而可以认为募集的第一个可见讯号是颗粒细胞的变化。颗粒细胞在卵泡募集过程中可能起关键作用。并受到固有的自分泌、旁分泌调节因素的作用。
  (2)初级卵泡:由生长的卵母细胞、单层立方颗粒细胞及基底膜构成,具有以下特征:FSH受体在颗粒细胞表达;卵母细胞及颗粒细胞间缝隙连接形成;卵母细胞继续生长,形成透明带物质开始沉积。颗粒细胞FSH受体出现是卵泡发生的关  键步骤,因此时可接受FSH刺激,颗粒细胞FSH受体出现的研究均来自噬齿类动物,可能是对自分泌诱发刺激的反应,最可能是对颗粒细胞本身生成的激活素的反应。
  颗粒细胞及卵母细胞间缝隙连接由Connexins(CX)蛋白家族形成。颗粒细胞间缝隙连接由CX43构成,在初级卵泡发育的最早期表达;卵母细胞与颗粒细胞间缝隙连接由Cx37构成,缝隙连接的形成可使低分子、高分子物质在细胞间发生非特异性转移,包括第二信使cAMP及钙。颗粒细胞与卵母细胞间CX37缝隙连续使营养物质及调节分子得以在颗粒细胞及卵母细胞之间交换,是卵母细胞早期发育所必须的,动物实验发现cx37基因敲除的雌性小鼠缺乏成熟卵泡,不能排卵。CX37通道在人类的作用尚需进一步研究。
  卵母细胞显著增大,并分泌细胞外基质——透明带(ZP)。以包裹卵母细胞,透明带有种族特异性,影响精子获能且可避免多精子受精。zP包括3种糖蛋白 ZP1、ZP2、ZP3。ZP3具透明带最重要的功能,临床研究制造ZP3疫苗用以控制生殖非常有吸引力。
  (3)次级卵泡:透明带对卵母细胞的包裹即将完成,外围以2-8层立方或柱形颗粒细胞,基底膜外有早期膜层,由数层细长成纤维细胞样细胞构成,此时重要的变化是有血管形成,可使卵泡接受内分泌影响,对卵泡的发育十分重要。
  (4)三级卵泡:颗粒细胞及卵泡膜细胞继续增生,卵泡开始呈椭圆形,液体开始在颗粒细胞细胞间蓄积,当卵泡直径达400um时,在卵母细胞外出现新月形空隙,此时卵泡称为三级卵泡,这一过程称为腔化或囊腔形成。
  腔化过程中膜细胞变化成上皮样细胞,类似甾体分泌细胞,并表达LH受体,称为卵细胞内膜细胞,其外围有一层密集的细胞,具平滑肌细胞的超微结构及功能特征,称为卵泡外膜层。
  随卵泡腔化,卵母细胞已充分发育,直径达120um,在三级卵泡后卵母细胞不再续生长。
  2.囊状卵泡
  直径已>400um,继续生长至排卵前,直径可>2cm,具囊腔,充满卵泡液,囊状卵泡有健康的与闭锁的,其主要不同是颗粒细胞是否发生凋亡。
  囊状卵泡的结构囊状卵泡结构复杂由外而内排列如下:
  卵泡外膜:由一层或多层平滑肌细胞构成,接受自主神经支配,促使其收缩,其精确作用尚不清楚,但平滑肌细胞的收缩与排卵及卵泡闭锁有关。
  卵泡内膜:在卵演发育讨程中内障层细晌数量不断增加,通常5-8层细胞,  并具有丰富血液供应。
  基底膜:是对血管的屏障。
  颗粒层:颗粒层至少可分4个区域:①膜区与基底膜相接;②窦周围区;③卵丘区;④放射冠区。不同位置的颗粒细胞对FSH的刺激反应不同,如在中心区 (放射冠区、卵丘、窦周围区)的颗粒细胞在囊状卵泡发育期间继续分裂,相反在膜区的颗粒细胞对FSH刺激反映了完全分化状态。在不同部位的颗粒细胞对FSH的不同反应的生理意义尚不清楚。
  卵泡发有过程中根据窦状卵泡大小大致可分成4个阶段:小卵泡(l-6mm直径);中卵泡(7-llmm直径);大卵泡(12-17mm直径);排卵前卵泡(18-23mm直径),囊状卵泡的大小主要决定囊腔内卵泡液的蓄积,通常要闭锁的卵泡很少大于10mm。


编辑者:成都仁爱医院不孕不育治疗中心
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